[Sinh 12]Bồi dưỡng HSG Sinh học

[hardyboywwe]

[TẶNG BẠN] TRỌN BỘ Bí kíp học tốt 08 môn
Chắc suất Đại học top - Giữ chỗ ngay!!

ĐĂNG BÀI NGAY để cùng trao đổi với các thành viên siêu nhiệt tình & dễ thương trên diễn đàn.

Để nâng cao nhu cầu tìm hiểu sâu hơn về chương trình môn sinh học lớp 12,cũng như với mong muốn đồng hành cùng các học sinh trong những kì thi học sinh giỏi,sau 1 đợt thảo luận với mod sinh lananh_vy_vp,mình lập ra pic" bồi dưỡng sinh học 12" nhằm tiếp nối sự thành công của pic ''bồi dữơng sinh 11" và hỗ trợ cho hội sinh học 94



Điều lệ hoạt động:
-Đây là nơi để mình post lên những tài liệu,lý thuyết,công thức,các dạng bài tập chuyên sâu và các đề thi HSG nhằm mục đích cho các thành viên khác tham khảo.Còn những bài tập,lý thuyết phục vụ cho mức độ của các kì thi tốt nghiệp+đại học,các bạn hãy vào hội sinh học 94
-Thực hiện nghiêm túc mọi nội quy của box sinh nói riêng và toàn diễn đàn nói chung.Nếu ai vi phạm nội quy,tùy mức độ nặng nhẹ,mình sẽ có biện pháp xử lí thích hợp
-Pic chỉ nhằm mục đích tham khảo chứ không phải dùng đê hỏi bài,ngoài ra các bạn có tài liệu nào hay có thể lên đây comment,nhưng phải theo đúng thứ tự chuyên đề của pic và không nên để lặp lại với các nội dung mà mình đã post trước

 

[hardyboywwe]

Bay giờ chúng ta sẽ vào thảo luận chủ đề đầu tiên: Bằng chứng ADN là vật chất di truyền.

I.các dẫn liệu gián tiếp
-ADN là thành phần cấu tạo nên NST-1 cấu trúc mang nhiều gen phân bố theo chiều dì của nó
-ADN có 1 số lượng hay hàm lượng ổn định và tăng theo số đa bội thể của tế bào: Ở người,tế bào lluwowxng bội có 6,6.10^-12 gam còn TB sinh dục (n) chứa 3'3.10^-12 gam ADN
-Tia tử ngoại có hiệu quả gây đột biến cao nhất ở bước sóng 260 nm ứng với bước song mà ADN hấo thụ nó nhiều nhất.
*Tuy nhiên NST còn được cấu tạo bởi protein do đó cần có các chứng minh trực tiếp bằng các thí nghiệm trên sinh vật nhân sơ hay virut có bộ gen là ADN trần(không có protein) để hẳng định ADN là vật chất di truyền

II.các bằng chứng trực tiếp
1.Thí nghiệm biến nạp của Griffith
Hiện tượng biến nạp được Griffith phát hiện ở vi khuẩn Diplococus pneumoniae (nay gọi là Streptococus pneumoniae - phế cầu khuẩn gây sưng phổi ở động vật có vú) vào năm 1928. Phát hiện này và các nghiên cứu về cơ chế biến nạp có ý nghĩa lịch sử cho sự ra đời của Sinh học phân tử.

Vi khuẩn này có 2 dạng khác nhau:

– Dạng SIII, gây bệnh có vỏ bao tế bào (capsule) bằng polysaccharid cản trở bạch cầu phá vỡ tế bào. Dạng này tạo đốm mọc (khuẩn lạc) láng (Smooth-láng) trên môi trường agar.

Dạng RII, không gây bệnh, không có vỏ bao, tạo đốm mọc nhăn (Rough-nhăn).
Thí nghiệm tiến hành như mô tả ở hình dưới

Hiện tượng trên cho thấy vi khuẩn S không thể tự sống lại được sau khi bị đun chết, nhưng các tế bào chết này đã truyền tính gây bệnh cho tế bào R. Nó được gọi là biến nạp (transformation).Năm 1944, T.Avery, Mc Leod và Mc Carty đã tiến hành thí nghiệm xác định rõ tác nhân gây biến nạp. Nếu các tế bào S bị xử lý bằng proteaz (enzym phân hủy protein) hoặc ARN-az (enzym phân hủy ARN) hoạt tính biến nạp vẫn còn, chứng tỏ protein và ARN không phải là tác nhân gây biến nạp. Nhưng nếu tế bào S chết bị xử lý bằng ADN-az (enzym chỉ phân hủy đặc hiệu ADN) thì hoạt tính biến nạp không còn nữa, chứng tỏ ADN là nhân tố biến nạp

 

[hardyboywwe]

Thí nghiệm của Hershey và Chase

Trong suốt 10 năm kế tiếp có ít nhất 30 thí nghiệm khác nhau về sự biến nạp vi khuẩn bằng ADN tinh khiết đã được mô tả. Nhưng bằng chứng vững vàng lại đến từ phòng thí nghiệm di truyền Carnegie với những nghiên cứu của A.D. Hershey và M. Chase (1952) trên một loại siêu khuẩn tấn công vi khuẩn Escherichia coli (E.coli). Loại siêu khuẩn nầy được gọi là thực khuẩn (bacteriophage), gọi tắt là phage (có nghĩa là ăn).

Thực khuẩn là những ký sinh cực nhỏ nhưng chúng bắt buộc bộ máy tế bào của ký chủ sản sinh ra gen của chúng. Chúng có cấu tạo đơn giản gồm một lớp vỏ protein và một lõi acid nhân. Lớp vỏ protein của chúng được chia thành vùng đầu (chứa vật liệu di truyền) và vùng đuôi dài bao gồm 1 lõi rỗng, 1 bao và 6 sợi tận cùng (Hình 1).

Hình 1. Cơ cấu của một thực khuẩn


Khi 1 phage tấn công một tế bào vi khuẩn, nó bám vào vách tế bào vi khuẩn bằng đầu mút của các sợi và đế. Sợi đuôi và đế chứa một protein gắn vào một thành phần đặc biệt của vách. Sau 1 giờ các phage mới xuất hiện bên trong vi khuẩn. Ở một thời điểm thích hợp, phage hoạt hóa gen mã hóa enzim tiêu hóa gọi là lysozim và các enzim khác. Kết quả là tế bào vi khuẩn vở ra, giải phóng hàng chục đến hàng trăm phage mới vào môi trường chung quanh. Các phage mới nầy đều có cấu trúc di truyền giống như phage ban đầu. Như vậy vật liệu di truyền phải được tiêm vào tế bào vi khuẩn khi



Phage bám vào vách tế bào và chính vật liệu nầy điều khiển bộ máy biến dưỡng của vi khuẩn sản xuất các gen cho phage mới cũng như protein cần thiết cho vỏ phage và các enzim ngăn cản sự tổng hợp protein cho vật chủ và khi đúng lúc tiêu hủy tế bào vi khuẩn. Hershey và Chase bố trí một thí nghiệm để xác định xem phage chỉ tiêm vào vi khuẩn ADN hay protein hoặc cả hai. Chúng ta biết rằng ADN có chứa P mà không có S còn protein thì ngược lại nên có thể phân biệt ADN và protein khi dùng chất đồng vị phóng xạ của P và S.

Ðó là P32 và S35 (Dùng chất đồng vị phóng xạ để theo dõi một chất nào đó trong quá trình sinh học, gọi là sự đánh dấu)

Thí nghiệm như sau:

Cho nhiễm phage vào vi khuẩn nuôi trên môi trường có P32 và S35 . Phage mới (trong vi khuẩn) có S35 ở protein và P32 ở ADN

Hình 2. Thí nghiệm của Hershey và Chase






- Cho nhiễm phage có phóng xạ vào vi khuẩn không có phóng xạ. Ðể đủ thời gian cho phage bám vào vách tế bào vi khuẩn và tiêm chất liệu di truyền vào.

- Lắc và sau đó ly tâm để tách rời vỏ của phage và vi khuẩn bị nhiễm.

Kết quả cho thấy phần lỏng sau ly tâm chứa một lượng lớn và một ít . Ðó là vỏ protein của siêu khuẩn bỏ lại ngoài vách tế bào vi khuẩn, còn phần cặn có chứa một lượng lớn và một ít . Ðiều nầy chứng tỏ chỉ có ADN của phage được đưa vào trong tế bào vi khuẩn. Phage mới được sản xuất trong vi khuẩn nên chỉ ADN của phage đã đủ sức truyền mọi thông tin cần thiết để vi khuẩn tạo ra phage mới (Hình 2).

Tóm lại thí nghiệm nầy là một bằng chứng mạnh mẽ hổ trợ cho các kết luận trước đó về sự biến nạp: chính acid nhân (chứ không phải protein) là vật liệu di truyền.

 

[hardyboywwe]

Trước khi đi vào trọng tâm của chương trình 12,chúng ta cần ôn lại 1 số vấn đề quan trọng bắt buộc phải nhớ từ lớp 10

I. CẤU TRÚC PHÂN TỬ CỦA ADN

1. Cấu trúc hóa học của ADN



Phân tử ADN gồm những đơn vị gọi là nucleotid. Mỗi nucleotid gồm 1 phân tử đường 5C, 1 nhóm phosphat và 1 baz có N. Theo qui ước, 5 carbon của đường được đánh số từ 1 đến 5. (Hình 3).

Có 4 loại nucleotid khác nhau bởi các baz N. Hai baz Adenin và Guanin là các purin, có cấu trúc vòng đôi, còn Timin và Cytosin là các pyrimidin có cấu trúc vòng đơn (Hình 4).

Trong phân tử ADN các nucleotid được sắp xếp theo một trình tự đặc biệt: các phân tử đường nối với nhau bởi các nhóm phosphat liên kết với C3 của đường nầy và với C5 của đường kế tiếp thành chuỗi, các baz N được sắp xếp phía ngoài chuỗi.

Phân tử ADN thường gồm 2 sợi được nối với nhau bằng liên kết hydro giữa các baz (cơ cấu bậc thang). Những liên kết nầy chỉ xảy ra giữa cytosin và guanin hoặc giữa timin và adenin. Do vậy, trình tự của các baz trên sợi nầy xác định trình tự bổ sung trên sợi còn lại (Hình 5)

.
Cần lưu ý rằng sự phân cực của hai sợi là ngược chiều nhau: 1 sợi từ 5 đến 3, 1 sợi từ 3 đến 5. Phân tử sợi đôi xoắn lại làm thành cấu trúc xoắn kép nhờ các liên kết hydro (Hình 6).

2. Cấu trúc không gian của ADN: Mô hình của Watson & Crick



Việc xác định cấu trúc của một phân tử phức tạp và quan trọng như ADN đã trở thành một thách thức lớn đối với nhiều nhà khoa học. Trong năm 1950 hầu như người ta chưa biết gì về sự sắp xếp trong không gian của các nguyên tử trong phân tử ADN cũng như là không biết làm thế nào phân tử nầy có thể chứa đựng thông tin cần thiết để tự nhân đôi và điều khiển các chức năng của tế bào. Vào khoảng thời gian nầy nhiều nhà khoa học bắt đầu ứng dụng kỹ thuật phân tích sự nhiễu xạ tia X để nghiên cứu ADN. Nổi bật trong số đó là R. Franklin và M. H. F. Wilkins (Ðại học King, Anh quốc). Họ đã thành công trong việc tạo ra những mẫu nhiễu xạ tia X sắc nét hơn những mẫu đã có từ trước. F. H. C. Crick (Ðại học Cambridge) dùng phương pháp toán học để phân tích các ảnh nhiễu xạ ADN (của Franklin và Wilkins) đã cho thấy tinh thể ADN phải là một xoắn với 3 chu kỳ chính có lặp lại là 0,34 nm ; 2,0 nm và 3,4 nm.

Từ những gì đã biết về thành phần hóa học của ADN, những thông tin về nghiên cứu sự nhiễu xạ tia X của ADN, về khoảng cách chính xác giữa các nguyên tử liên kết nhau trong phân tử, các góc giữa các liên kết và kích thước của các nguyên tử, J. D. Watson và F. H. C. Crick (Ðại học Cambridge) quyết tâm xây dựng một mô hình cấu trúc của phân tử ADN. Họ xây dựng mô hình theo tỉ lệ của các thành phần cấu tạo ADN rồi tìm cách lắp đặt chúng với nhau sao cho phù hợp với các kết quả thu được từ tất cả các nghiên cứu trên.

Họ xác định được chu kỳ 0,34 nm tương ứng với khoảng cách giữa 2 nucleotid kế tiếp nhau trong sợi ADN, chu kỳ 2,0 nm là chiều rộng của xoắn và chu kỳ 3,4 nm là khoảng cách giữa các xoắn trong sợi. Vì 3,4 nm bằng 10 lần khoảng cách giữa 2 nucleotid kế tiếp nhau nên mỗi xoắn có 10 cặp nucleotid.

Trên những dữ liệu về nhiễu xạ tia X, Watson và Crick tính toán thấy rằng một sợi nucleotid quấn xoắn, chiều rộng của xoắn là 2,0 nm và mỗi xoắn dài 3,4 nm thì sợi có tỉ trọng bằng 1/2 tỉ trọng của ADN. Do vậy ADN phải gồm 2 sợi nucleotid hơn là một sợi. Họ sắp xếp lại mô hình tỉ lệ và sau cùng mô hình phù hợp với tất cả những dữ liệu được tìm ra là: phân tử ADN gồm 2 sợi nucleotid quấn theo 2 hướng ngược nhau quanh một trục giả định có đường kính chính xác, các baz purin và pyrimidin hướng về phía trong của trục. Theo cách nầy các liên kết hydro giữa các baz trên hai sợi quấn ngược chiều nhau mới đủ sức giữ 2 sợi ở trạng thái xoắn. Nói cách khác, khi phân tử ADN mở xoắn thì giống như một cái thang, 2 trụ thang tương đương với 2 sợi gồm đường và nhóm phosphat xen kẻ nhau còn các thanh ngang là các cặp baz liên kết nhau bằng cầu nối hydro (Hình 7).

 

[hardyboywwe]

ARN là loại acid nucleic có những đặc điểm về thành phần, cấu tạo giống ADN nhưng cũng có những đặc trưng riêng. Thành phần ARN chứa riboza thay vì dezoxiribo ở ADN. Bazơ nitơ của ARN, ngoài những thành phần giống ADN, còn có U đặc trưng riêng của ARN, T cũng có trong thành phần của ARN.

Đơn phân của ARN là ribonucleotide. Từ ribonucleotide liên kết với nhau tạo thành chuỗi polyribonucleotide. ARN cấu tạo từ 1 chuỗi polyribonucleotide nhưng cũng có những đoạn tạo liên kết bổ sung giữa hai phần khác nhau của chuỗi, trong đó, A liên kết với U thay cho T.

Cấu tạo mARN

Có nhiều loại ARN với cấu tạo và chức năng khác nhau, ARN thông tin (ARNm), ARN vận chuyển (ARNt), ARN ribosome (ARNr), tiền ARN (proARN), ARN phân tử nhỏ của nhân, ARN mồi (primer ADN)...

* ARNm. ARNm được tổng hợp ở trong dịch nhân từ ADN. ARNm có đời sống rất ngắn: ở procariote ARNm chỉ tồn tại trong vài sau phút khi thực hiện xong quá trình dịch mã, còn ở eucariote có thể kéo dài từ vài phút đến vài ngày. ARNm được tái tạo rất nhanh và nó chỉ tồn tại trong thời gian của một thông tin. Một ARNm có thể được đọc nhiều lần nếu tiến hành dịch mã trên polyribosome.

Kích thước ARNm tuỳ thuộc kích thước phân tử protein do nó phụ trách tổng hợp. Số lượng ARNm ở các tế bào khác nhau không giống nhau. Ở tế bào người có khoảng 80.000 - 100.000 ARNm khác nhau trong một tế bào.

ARNm có cấu tạo tổng quát như sau:

- Ở procariote:

* ARNt. ARNt được tổng hợp từ dịch nhân. ARNt là loại có kích thước bé chỉ có khoảng 75 - 90 nucleotide với hằng số lắng là 4,5s (M = 25000 - 30.000). Trong thành phần của ARNt có khoảng 30 loại nucleotide hiếm, chiếm 10% tổng số nucleotide của phân tử.

Cấu tạo tARN

Nhiệm vụ của ARNt là vận chuyển acid amin từ tế bào chất đến ribosome để tổng hợp protein ở đó, cho nên với mỗi acid amin phải có ít nhất một ARNt tương ứng. Nhưng trong tế bào, do một Aa có thể mã hoá bởi nhiều bộ ba, cho nên cũng sẽ có nhiều ARNt cùng vận chuyển một loại acid amin.

ARNt có cấu trúc không gian đặc trưng. Phân tử ARNt có cấu trúc chia nhiều thuỳ như dạng lá chẻ ba, trong đó, có đoạn dạng vòng không có liên kết bổ sung, có đoạn hình thành liên kết bổ sung. Người ta chia ARNt ra làm 5 vùng có thành phần chức năng khác nhau.

* ARNr. ARNr được tổng hợp trong nhân con và ngay sau đó liên kết với protein để tạo nên các phân tử ribonucleoprotein là các tiền ribosome. Qua quá trình trưởng thành, các ribonucleoprotein này chuyển từ nhân con ra tế bào chất và tạo thành ribosome ở đó.

 

[hardyboywwe]

Protein (Protit hay Đạm) là những đại phân tử được cấu tạo theo nguyên tắc đa phân mà các đơn phân là axít amin. Chúng kết hợp với nhau thành một mạch dài nhờ các liên kết peptide (gọi là chuỗi polypeptide). Các chuỗi này có thể xoắn cuộn hoặc gấp theo nhiều cách để tạo thành các bậc cấu trúc không gian khác nhau của protein.

Axit amin - đơn phân tạo nên protein
Protein là một hợp chất đại phân tử được tạo thành từ rất nhiều các đơn phân là các axit amin. Axit amin được cấu tạo bởi ba thành phần: một là nhóm amin (-NH2), hai là nhóm cacboxyl (-COOH) và cuối cùng là nguyên tử cacbon trung tâm đính với 1 nguyên tử hyđro và nhóm biến đổi R quyết định tính chất của axit amin. Người ta đã phát hiện ra được tất cả 20 axit amin trong thành phần của tất cả các loại protein khác nhau trong cơ thể sống.

Các bậc cấu trúc của protein
Người ta phân biệt ra 4 bậc cấu trúc của protein.
Cấu trúc bậc một: Các axit amin nối với nhau bởi liên kết peptit hình thành nên chuỗi polypeptide. Đầu mạch polypeptide là nhóm amin của axit amin thứ nhất và cuối mạch là nhóm carboxyl của axit amin cuối cùng. Cấu trúc bậc một của protein thực chất là trình tự sắp xếp của các axit amin trên chuỗi polypeptide. Cấu trúc bậc một của protein có vai trò tối quan trọng vì trình tự các axit amin trên chuỗi polypeptide sẽ thể hiện tương tác giữa các phần trong chuỗi polypeptide, từ đó tạo nên hình dạng lập thể của protein và do đó quyết định tính chất cũng như vai trò của protein. Sự sai lệch trong trình tự sắp xếp của các axit amin có thể dẫn đến sự biến đổi cấu trúc và tính chất của protein.
Cấu trúc bậc hai: là sự sắp xếp đều đặn các chuỗi polypeptide trong không gian. Chuỗi polypeptide thường không ở dạng thẳng mà xoắn lại tạo nên cấu trúc xoắn α và cấu trúc nếp gấp β, được cố định bởi các liên kết hyđro giữa những axit amin ở gần nhau. Các protein sợi như keratin, collagen... (có trong lông, tóc, móng, sừng)gồm nhiều xoắn α, trong khi các protein cầu có nhiều nếp gấp β hơn.
Cấu trúc bậc ba: Các xoắn α và phiến gấp nếp β có thể cuộn lại với nhau thành từng búi có hình dạng lập thể đặc trưng cho từng loại protein. Cấu trúc không gian này có vai trò quyết định đối với hoạt tính và chức năng của protein. Cấu trúc này lại đặc biệt phụ thuộc vào tính chất của nhóm -R trong các mạch polypeptide. Chẳng hạn nhóm -R của cysteine có khả năng tạo cầu đisulfur (-S-S-), nhóm -R của proline cản trở việc hình thành xoắn, từ đó vị trí của chúng sẽ xác định điểm gấp, hay những nhóm -R ưa nước thì nằm phía ngoài phân tử, còn các nhóm kị nước thì chui vào bên trong phân tử... Các liên kết yếu hơn như liên kết hydro hay điện hóa trị có ở giữa các nhóm -R có điện tích trái dấu.
Cấu trúc bậc bốn: Khi protein có nhiều chuỗi polypeptide phối hợp với nhau thì tạo nên cấu trúc bậc bốn của protein. Các chuỗi polypeptide liên kết với nhau nhờ các liên kết yếu như liên kết hyđro.

Chức năng của protein
protein có vai trò cấu trúc là do protein sợi có các mạch dài duỗi thẳng và do đó các phân tử dài như sợi dây, chúng có chiều hướng không tan và bền vững với biến động của nhiệt độ và độ PH -> protein sợi là nguyên liệu cấu trúc lí tưởng. vd: collagen và elastin( có trong da và mô liên kết)
xúc tác: bản chất hầu hết các enzim là protein, enzim có chức năng xúc tác các quá trình sinh - hóa trong cơ thể.
vận chuyển: protein có chức năng vận chuyển. vd hemoglubin vận chuyển O2 và CO2.
điều hòa: bản chất hầu hết các hoocmôn là protein, protein tham gia vào cơ chế điều hòa. vd: insulin...
bảo vệ: kháng thể có bản chất là protein, kháng thể tham gia vào cơ chế bảo vệ cơ thể.
vận chuyển, giá đỡ, thụ thể là các chức năng của protein, do các chức năng chính ở bên trên tạo ra.


Sự biến tính của protein

Khái niệm sự biến tính
Dưới tác dụng của các tác nhân vật lý như tia cực tím, sóng siêu âm, khuấy cơ học... hay tác nhân hóa học như axit, kiềm mạnh, muối kim loại nặng,... các cấu trúc bậc hai, ba và bậc bốn của protein bị biến đổi nhưng không phá vỡ cấu trúc bậc một của nó, kèm theo đó là sự thay đổi các tính chất của protein so với ban đầu. Đó là hiện tượng biến tính protein. Sau khi bị biến tính, protein thường thu được các tính chất sau:
Độ hòa tan giảm do làm lộ các nhóm kỵ nước vốn đã chui vào bến trong phân tử protein
Khả năng giữ nước giảm
Mất hoạt tính sinh học ban đầu
Tăng độ nhạy đối với sự tấn công của enzim proteaza do làm xuất hiện các liên kết peptit ứng với trung tâm hoạt động của proteaza
Tăng độ nhớt nội tại
Mất khả năng kết tinh
Tính kỵ nước của protein
Do các gốc kỵ nước của các acid amin(aa) trong chuỗi polipectit của protein hướng ra ngoài các gốc này liên kết với nhau tạo liên kết kỵ nước.
độ kỵ nước có thể giải thích như sau: do các gốc aa có chứa các gốc R- không phân cực nên nó không có khả năng tác dụng với nước.
VD: chúng ta có các aa trong nhóm 7aa không phân cực :glysin, alanin, valin, pronin, methionin, lơxin, isoloxin chúng không tác dụng với nước.
Tính kỵ nước sẽ ảnh hưởng rất nhiều đến tính tan của protein. VD: có 7aa liên kết peptit với nhau, trong đó có 3aa không phân cực( kỵ nước ) nếu như các aa này cùng nằm ở 1 đầu thì tính tan sẽ giảm so với khi các aa này đứng xen kẽ nhau trong liên kết đó
Tính chất của dung dịch keo
Khi hoà tan protein thành dung dịch keo thì nó không đi qua màng bán thấm.
Hai yếu tố đảm bảo độ bền của dung dịch keo:
Sự tích điện cùng dấu của các protein.
Lớp vỏ hidrat bao quanh phân tử protein.
Có 2 dạng kết tủa: kết tủa thuận nghịch va không thuận nghịch:
Kết tủa thuận nghịch: sau khi chúng ta loại bỏ các yếu tố gây kết tủa thì protein vẫn có thể trở lại trạng thái dung dịch keo bền như ban đầu.
Kết tủa không thuận nghịch: là sau khi chúng ta loại bỏ các yếu tố gây kết tủa thì protein không trở về trạng thái dung dịch keo bền vững như trước nữa.
Tính chất điện ly lưỡng tính
Acid amin có tính chất lưỡng tính vì trong aa có chứa cả gốc axit(COO-) và gốc bazo(NH2-) suy ra protein cung có tính chất lưỡng tính.

 

[hardyboywwe]

Bây giờ chúng ta sẽ bắt đầu vào 1 chương mới: Sự sao chép ADN

IV. SỰ SAO CHÉP CỦA ADN (REPLICATION)​

1. Học thuyết khuôn của Watson và Crick

TOP

Nếu ADN là vật liệu di truyền, nó phải chứa thông tin cần thiết để sao chép và kiểm soát các cấu trúc và các hoạt động của tế bào. Mô hình của Watson và Crick thỏa mãn ngay yêu cầu thứ nhất.

Vì ADN của mọi sinh vật đều là chất trùng phân từ 4 loại nucleotid nên sự khác biệt chính giữa các ADN ngoài tổng số nucleotid là trình tự sắp xếp của các nucleotid. Vấn đề cơ bản được đặt ra là nếu cung cấp đủ 4 loại nucleotid, cái gì làm cho cơ chế sinh hóa hoạt động nghĩa là kết hợp những nucleotid với nhau theo đúng trình tự và số lượng đặc trưng của ADN đã có trong tế bào ?

Watson và Crick cho rằng nếu 2 sợi ADN được tách ra bằng cách làm gãy các liên kết hydro giữa các cặp baz, mỗi sợi sẽ cung cấp tất cảí thông tin cần thiết để tổng hợp một sợi mới giống hệt như sợi được tách ra. Vì adenin luôn luôn nối với timin, guanin luôn luôn nối với cytosin nên trình tự của các nucleotid trên một sợi sẽ qui định trình tự của các nucleotid trên sợi bổ sung. Như vậy tách rời 2 sợi của phân tử ADN và dùng mỗi sợi làm khuôn để tổng hợp ra một sợi mới sẽ dẫn đến kết quả là tạo ra 2 phân tử sợi đôi giống hệt phân tử ban đầu.



2. Các thí nghiệm chứng minh cho học thuyết khuôn



Năm 1957 A. Kornberg và CSV (Ðại học Washington, St Louis) đã tìm ra phương pháp tổng hợp ADN trong ống nghiệm. Họ ly trích từ tế bào E. coli một phức hệ enzim có thể xúc tác sự tổng hợp ADN. Ðó là ADN polymeraz (enzim tạo ra sự trùng phân ADN). Nguyên liệu dùng cho thí nghiệm là 4 loại nucleotid đã được hoạt hóa bằng ATP và được đánh dấu bằng carbon phóng xạ (). Sau khi cho vào ống nghiệm các nguyên liệu, ADN polymeraz, thêm ADN vào -vừa làm chất mồi (primer), vừa làm khuôn (template)- và để ở nhiệt độ thích hợp, họ phát hiện các ADN mới có chứa : như vậy các nucleotid đánh dấu đã tham gia tạo ADN mới. Sự tổng hợp ADN sẽ không xảy ra nếu ADN không hiện diện ngay từ đầu phản ứng. Kornberg cũng chứng minh rằng tỉ lệ của A và T cũng như G và C trong ADN mới hoàn toàn giống như trong ADN thêm vào. Các thí nghiệm khác cũng cho thấy ADN mới được tổng hợp hoàn toàn giống với ADN ban đầu chứng tỏ ADN ban đầu đảm nhận chức năng làm khuôn.

Tuy nhiên, thí nghiệm của Kornberg chưa thật sự làm sáng tỏ cơ chế sao chép theo cách của Watson và Crick đề ra. Bằng chứng trực tiếp đến từ thí nghiệm của M.S. Meselson và F.W. Stahl (Viện Công nghệ California) công bố năm 1958.

Meselson và Stahl nuôi nhiều thế hệ vi khuẩn E. coli trên môi trường chỉ có nitơ chứa đồng vị phóng xạ (Nitơ nặng) vì vậy tất cả các baz trong ADN của các vi khuẩn nầy có chứa . Sau đó thay đổi nguồn Nitơ đột ngột từ sang . Mẫu vi khuẩn được thu hoạch trong từng giai đoạn rồi ly trích ADN và đem ly tâm trong khuynh độ tỉ trọng muối cesium chloride (CsCl) (ở tốc độ 40.000-50.000 vòng /1 phút từ 48 đến 72 giờ) để tách các ADN có tỉ trọng khác nhau.

Khi đem ly tâm ADN được ly trích từ các tế bào vi khuẩn phát triển qua nhiều thế hệ trong môi trường , ADN sẽ lắng xuống và tạo thành một vạch ở đáy ống nghiệm. Ngược lại, khi ly tâm các ADN được ly trích từ các tế bào chỉ nuôi cấy trong môi trường , ADN sẽ nổi lên và tạo thành một vạch ở phần trên ống nghiệm. Một hỗn hợp của ADN nặng (chứa ) và ADN nhẹ (chứa ) khi ly tâm sẽ tách thành hai vạch: vạch phía dưới tương ứng với ADN nặng và vạch phía trên tương ứng với ADN nhẹ.

Hình 11. Thí nghiệm của Meselson và Stahl

Thí nghiệm cho thấy khi các tế bào chỉ có ADN nặng (cả hai sợi của ADN chỉ có trong baz purin và pyrimidin) phân cắt 1 lần trong môi trường thì ADN của tế bào mới sẽ có tỉ trọng trung gian giữa ADN nặng (chứa ) và ADN nhẹ (chứa ) nghĩa là ADN của tế bào mới có một nửa và một nửa

Trong thí nghiệm tiếp theo, khi để cho các tế bào chỉ có ADN nặng phân cắt hai lần trong môi trường , các ADN của tế bào mới được đem ly tâm sẽ tạo thành hai vạch: một vạch ứng với ADN có tỉ trọng trung gian và một vạch ứng với ADN nhẹ. Ðiều nầy rõ ràng chứng minh 2 sợi ADN bố mẹ đã tách ra và mỗi sợi đều làm khuôn để tổng hợp một sợi mới bổ sung (Hình 11).

 

[hardyboywwe]

3. Cơ chế của sự sao chép



Quá trình sao chép của ADN là một quá trình phức tạp: liên kết hydro giữa 2 sợi của ADN phải bị phá vỡ, hai sợi mở xoắn tách rời nhau, các nucleotid bổ sung bắt cặp với các nucleotid trên sợi khuôn, các nucleotid mới phải liên kết hóa trị để thành lập sợi mới. Mỗi bước có sự tham gia của 1 loại enzim chuyên biệt, xảy ra một cách nhanh chóng và chính xác. Sự sao chép ADN ở nhóm sơ hạch và chân hạch có những điểm giống nhau.

Sự sao chép của một phân tử ADN bắt đầu tại một vị trí đặc biệt gọi là điểm khởi đầu sao chép (origines of replication) và đi về hai hướng từ khởi điểm. Trên mỗi sợi sự sao chép chỉ xảy ra theo một chiều (chiều di chuyển của enzim trên sợi khuôn). Như ta đã biết, hai sợi của ADN phân cực ngược chiều nhau (một đầu tận cùng bằng và một đầu tận cùng bởi nhóm OH vì gắn với của đường. Cấu trúc nầy ảnh hưởng như thế nào đến sự sao chép? Enzim ADN polymeraz chỉ có thể gắn thêm các nucleotid vào đầu tự do của sợi ADN đang phát triển. Như vậy, một sợi ADN mới chỉ có thể được kéo dài ra theo chiều .

Hình 12. Ðiểm khởi đầu sao chép ở vi khuẩn

Ở vi khuẩn diểm khởi đầu là một đoạn ADN có trình tự đặc biệt. Các protein khởi đầu quá trình sao chép của ADN (protein ADN B) nhận ra trình tự nầy và gắn vào ADN. Sau đó enzim topoisomeraz (còn gọi là ADN gyraz) tháo xoắn, enzim rep tách rời hai sợi, tạo ra một chạc sao chép (replication fork) hình chữ Y (Hình 12). Ở các tế bào chân hạch có nhiều điểm khởi đầu sao chép trên phân tử ADN.

Sau khi hai phân tử topoisomeraz tách nhau ra từ điểm khởi đầu, ADN bắt đầu tháo xoắn và tách rời hai sợi dưới tác dụng của enzim helicaz (một enzim hoạt động tại góc của chạc sao chép). Sau đó protein gắn sợi đơn sẽ gắn vào dọc theo sợi ADN chưa bắt cặp, giữ cho sợi khuôn nầy căng ra cho tới khi các sợi bổ sung mới được tổng hợp.

Sự kéo dài của sợi ADN mới tại chạc sao chép được xúc tác bởi một phức hệ enzim gọi là ADN polymeraz III. Từng nucleotid lần lượt được gắn vào sợi ADN mới làm cho sợi nầy dài ra. Ở vi khuẩn tốc độ gắn các nucleotid là khoảng 500 nucleotid/s, ở người khoảng 50 nucleotid/s.

Trên một sợi khuôn, ADN polymeraz III gắn chặc vào chạc sao chép, di chuyển dọc theo sợi khuôn và tổng hợp một sợi bổ sung liên tục bằng cách kéo dài sợi ADN mới theo chiều . Sợi ADN được tổng hợp theo cơ chế nầy được gọi là sợi sớm (leading strand). Ðể kéo dài sợi mới còn lại, enzim polymeraz phải di chuyển dọc theo sợi khuôn từ phía trong chạc ra ngoài (). Sợi ADN được tổng hợp theo hướng nầy được gọi là sợi muộn (lagging strand). Ngược với sợi sớm (được tổng hợp liên tục), sợi muộn lúc đầu chỉ tổng hợp các đoạn ngắn, gọi là các đoạn Okazaki (R. Okazaki, người Nhật tìm ra). Ở nhóm chân hạch, mỗi đoạn có khoảng 1.000 đến 2.000 nucleotid. Sau đó một enzim là ligaz sẽ nối các đoạn Okazaki lại với nhau.

Một điều cần lưu ý là nucleotid phải được gắn vào đầu một đoạn đã có sẵn gọi là đoạn mồi (primer). Ðoạn mồi là một đoạn ngắn ARN. Ở các tế bào chân hạch, khoảng 10 nucleotid được kết hợp với nhau nhờ enzim primaz để tạo thành đoạn mồi. Chỉ cần một đoạn mồi để polymeraz bắt đầu tổng hợp sợi tổng hợp sớm của ADN mới. Ðối với sợi tổng hợp muộn, mỗi đoạn Okazaki được tổng hợp cần có một đoạn mồi. Sau đó enzim ADN polymeraz I sẽ thay thế các nucleotid của đoạn ARN mồi bằng các nucleotid và enzim ligaz nối tất cả các đoạn ADN thành một sợi (Hình 13).

 

[hardyboywwe]

Sự sao chép trong các bào quan



Ty thể và lạp thể có nhiều tính chất giống với nhóm sơ hạch, kể cả nhiễm sắc thể vòng. Giả thiết thú vị nhất về sự giống nhau đó là các bào quan nầy từ xa xưa là các sinh vật sơ hạch sống tự do rồi sau đó đến sống cộng sinh với các tế bào chân hạch sơ khai.

Quan sát đầu tiên khám phá ra các bào quan có gen riêng của nó đến từ 1909, khi C. Correns thông báo ở cây bông phấn Mirabilis jalapa, nở hoa về đêm, trên lá xanh xuất hiện các đốm trắng, sự thay đổi màu đó được chuyển vào tế bào chất của giao tử cái. Correns đoán một cách chính xác rằng lạp thể phải chứa gen và tự sao chép, và sự thay đổi màu có thể xảy ra khi một hay nhiều gen tham gia vào sự tổng hợp diệp lục tố bị hư hỏng. Vì cây không thể sống mà không có lục lạp chức năng, sự đột biến đã xảy ra trên một số lục lạp của cây có hôût (hạt phấn không có lục lạp). Trong khi phân bào ở các lá đang phát triển, do ngẫu nhiên một số tế bào nhận lục lạp mang gen đột biến, các tế bào con được tạo ra từ tế bào thiếu lục lạp xuất hiện như một vệt dài trên lá.

Bằng chứng đầu tiên về gen của ty thể có được vào năm 1938 khi T. M. Sonneborn khám phá ra các dòng Paramecium aurelia có một gen trong nguyên sinh chất sản xuất ra một độc chất (lúc đầu gen nầy được gọi là yếu tố Kappa) giết chết các dòng khác. Sau đó người ta biết rõ rằng độc chất đó là do gen của ty thể. Giống như lục lạp, ty thể tự sao chép và được di truyền từ con cái (tạo trứng) trong tất cả các loài.

Bây giờ chúng ta biết rằng sự sao chép ADN và sự phân cắt của ty thể cũng như lục lạp độc lập với sự sao chép của nhiễm sắc thể. ADN của ty thể và lục lạp hầu như luôn luôn hình vòng, ngoại trừ ADN ty thể của 1 số nấm mốc và nguyên sinh động vật hình sợi. Mỗi bào quan có một số bản sao ADN, và ADN nầy giống với ADN nhóm sơ hạch hơn là ADN nhân của nhóm chân hạch. Tuy nhiên, nó có ít cặp baz hơn ADN vi khuẩn. Chẳng hạn nhiễm sắc thể của E. coli mã hóa khoảng 300 sản phẩm trong khi gen ty thể ở động vật mã hóa độ 40. Với số nầy thì không đủ để tổng hợp bào quan và vận hành (ở vi khuẩn, ít nhất 90 gen cần thiết để sao chép, phiên mã và giải mã). Do đó trong quá trình tiến hóa, những gen cần thiết để bào quan hoạt động được chuyển vào trong nhân tế bào.

V. SỰ SỬA CHỮA ADN

Sự sao chép chính xác ADN là chức năng cơ bản của tế bào. Các đột biến (những thay đổi ngẫu nhiên trong gen) thường làm gián đoạn quá trình này bằng cách phá hủy kiến trúc tinh vi của enzim. Thông tin di truyền để tổng hợp protein cấu trúc, enzim, protein điều hòa... có hàng trăm hoặc hàng ngàn baz, tỉ lệ sai sót dù thấp (1 trên 1.000 baz), dường như không có ý nghĩa nhưng hậu quả lại rất lớn. Do đó ở nhóm sơ hạch và nhóm chân hạch đều có những enzim chuyên biệt để phát hiện và sửa chữa các đột biến. Các enzim nầy giữ cho khuyết điểm sao chép ở mức thấp nhất và những enzim khác định vị và sửa chữa những tổn thương giữa những đầu sao chép. Những enzim sửa chữa nầy gắn vào các nơi bị tổn thương trên ADN bằng những vị trí hoạt động của nó để xúc tác tạo ra những đoạn mới.
1. Sự sửa chữa trong khi sao chép

Tỉ lệ sai sót của 1 enzim sao chép ở nhóm sơ hạch và nhóm chân hạch khoảng 3/1İđến 3/109 cặp. Nếu các sai sót trên không được sửa chữa, sẽ có khoảng 1.000 protein bị thay đổi trong mỗi tế bào của người sau mỗi lần sao chép. May mắn thay, phức hệ ADN polymeraz gồm 1 hay nhiều enzim đọc kiểm chứng mỗi baz và nhặt ra những khuyết điểm. Kế đến, các enzim khác trong phức hệ polymeraz thay thế baz bổ sung trong mã đó, phức hệ tiếp tục di chuyển mà không cần kiểm tra lại lần thứ hai.

2. Sự sửa chữa các sai sót do đột biến

Các thông tin di truyền cũng bị đe dọa do sự thay đổi trình tự baz bởi nhiệt, phóng xạ, các hóa chất. Tỉ lệ đột biến thường cao. Chẳng hạn năng lượng nhiệt làm gãy các cầu nối giữa 5.000 purine (adenin và guanin) và 2 trục deoxiriboz ở mỗi tế bào người mỗi ngày. Cytosin bị biến đổi thành uracil (nucleotid thường chỉ gặp ở ARN, và đọc nhầm bởi enzim sao chép và phiên mã) với tỉ lệ khoảng 100 trong mỗi tế bào trong 1 ngày. Tia tử ngoại trong ánh sáng mặt trời làm cho các timin trong biểu bì da dính lại với nhau ở tỉ lệ cao. Tuy nhiên, nhờ các enzim sửa sai hoạt động liên tục nên mức đột biến trong tế bào vẫn còn thấp hơn những khuyết điểm không được sửa chữa trong sự sao chép. Cách sửa chữa các sai sót do đột biến về cơ bản cũng giống như sự sửa chữa trong sao chép: enzim định vị, gắn vào các trình tự sai và nhặt ra rồi sợi bổ sung nguyên vẹn hướng dẫn sửa chữa. Có khoảng 50 enzim định vị và sửa những khuyết điểm nầy.

Dù hệ thống sửa chữa chặc chẽ, một số đột biến vẫn tồn tại. Rõ ràng, không hệ thống enzim nào hoàn chỉnh: có những khuyết điểm mất đi và những khuyết điểm khác được sửa chữa không đúng. Ngoài ra, có những đột biến xảy ra ngay trước hoặc trong khi sao chép, không còn kịp để phát hiện hoặc sửa chữa. Lại còn có những đột biến gây ra do hệ thống sửa chữa.

Một loại đột biến được biết rất rõ do enzim sửa chữa gây ra gọi là sự xóa không khớp (misalignment deletion) (Hình14). Các nghiên cứu gần đây cho thấy sự mất vài cặp baz không xảy ra ở những vị trí ngẫu nhiên; một số cặp baz dễ bị mất hơn những cặp baz khác. Ðó là do các liên kết tương đối yếu giữa các cặp adenin và timin: chỉ có 2 nối hydro, trong khi giữa guanin và cytosin có 3 nối (Hình 14A). Các cầu nối hydro liên tục gãy và tái tạo, nó thường xuyên xảy ra, nhất là ở những vùng có nhiều cặp adenin-timin (Hình 14B). Do ngẫu nhiên các cầu nối đó trong một đoạn ADN nhỏ bị gãy cùng một lúc. Các cầu nối tái tạo tự nhiên nhưng thỉnh thoảng sự tái tạo cầu nối lại không đúng. Thí dụ khi một đoạn có nhiều cặp adenin- timin đang tách nhau ra tạm thời, có thể xảy ra sự việc hai sợi không khớp khi chúng bắt cặp lại (Hình 14C). Enzim sửa chữa dời những baz không bắt cặp tạo ra sự không khớp (Hình 14D-E). Sự sửa chữa nầy làm thay đổi ý nghĩa của gen, tạo ra những khuyết điểm trong sự giải mã mARN của gen.

Sau cùng, một số đột biến không thể phát hiện được bởi các enzim sửa chữa.

 

[hardyboywwe]

Phiên mã (hay sao mã) là quá trình sao chép thông tin di truyền được mã hoá dưới dạng trình tự các nucleotide trên gene thành dạng trình tự các ribonucleotide trên ARN thông tin (mRNA) nhờ đó mà tổng hợp những protein đặc thù cho gene.

Việc chế biến (xử lí) ARN thông tin rất khác nhau giữa sinh vật nhân chuẩn và sinh vật nhân sơ. ARN thông tin của sinh vật nhân sơ là khá hoàn chỉnh việc phiên mã và không cần chế biến gì (ngoại trừ vài trường hợp hiếm). Tiền ARN thông tin của sinh vật nhân chuẩn lại cần phải được xử lí rất nhiều.
[sửa]Tạo tiền ARN thông tin ở sinh vật nhân chuẩn
cộng gốc 5' là quá trình ở đó nucleotid guanin thay đổi được cộng vào đầu 5' của tiền ARN thông tin. Quá trình sửa chữa này là quan trọng cho việc phát hiện và đính kèm đúng của ARN thông tin với ribosome. Nó cũng quan trọng với quá trình ghép và vận chuyển .
Vận chuyển - là quá trình ở đó tiền ARN thông tin được sửa chữa để kéo giãn các chuỗi không mã hóa, gọi là intron; và các chuỗi protein mã hóa được gọi là exons. tiền ARN thông tin được vận chuyển bởi nhiều đường khác nhau, cho phép một gen đơn có thể mã hóa cho nhiều protein, quá trình như vậy được gọi là vận chuyển liên tiếp . Quá trình vận chuyển thường được thực hiện bởi một ARN protein phức, được gọi là spliceosome, nhưng các phân tử ARN cũng có khả năng làm chất xúc tác cho chính quá trình vận chuyển của chúng.
Polyadenylation - là liên kết không phân cực (covalent) của một nửa polyadenylyl với một phân tử ARN. Trong các sinh vật nhân chuẩn, polyadenylation là quá trình mà ở đó phần lớn các phân tử ARN thông tin được kết thúc ở các gốc 3' của chúng . Các đầu viện trợ poly(A) trong ARN thông tin ổn định để bảo vệ nó khỏi quá trình exonucleases. Polyadenylation cũng quan trọng với quá trình kết thúc phiên mã, đưa ARN thông tin ra ngoài hạt nhân và dịch mã nó.
Polyadenylation diễn ra trong và sau quá trình phiên mã ADN vào trong ARN. Sau khi quá trình phiên mã kết thúc, vòng ARN thông tin được phân ra nhờ sự hoạt động của một endonuclease phức gắn với ARN polymerase. Vị trí phân rã được xác định bởi sự xuất hiện của các chuỗi AAUAAA gốc gần chỗ phân rã . Sau khi ARN thông tin được tách ra, 80 đến 250 adenosine còn lại được gắn vào các gốc tự do 3' tại vị trí phân rã .
Một chuỗi (khoảng vài trăm) nucleotid loại adenin được cộng vào các đầu 3' của tiền ARN thông tin nhờ sự hoạt động của một enzyme có tên là polyadenylate (polyA) polymerase . Đuôi PolyA được gắn với bản sao ở đó chứa những chuỗi đặc biệt, ký hiệu AAUAAA . Tầm quan trọng của ký hiệu AAUAAA được chứng minh bởi một sự thay đổi trong mã hóa chuỗi ADN (AATAAA), dẫn đến sự thiếu hụt của hồng cầu. Polyadenylation làm tăng quá trình phân đôi trong quá trình sao chép, vì thế các bản sao cuối cùng dài hơn trong tế bào và dẫn đến việc dịch mã nhiều hơn, tạo ra nhiều protein hơn .

 

[hardyboywwe]

DỊCH MÃ

1. Các thành phần tham gia dịch mã :

- mARN : + đoạn dẫn đầu 5’ – UTR: không mã hoá

+ Khung đọc : 1 bộ ba mở đầu 5’- AUG

các bộ ba mã hoá aa

1 bộ ba kết thúc : hoặc UAG hoặc UGA hoặc UAA

+ Đoạn theo sau: 3’ – UTR : không mã hoá

- tARN

- riboxom :

+ 2 thành phần : rARN và protein
+ 2 tiểu phần : 30S - nhỏ và 50S - lớn ( 3 vị trí : E: tARN chuẩn bị rời khỏi riboxom, P: liên kết peptit hình thành giữa các aa, A: nạp tARN mới

- Các aa , enzim, năng lượng ATP.

2. Nguyên tắc bổ sung trong dịch mã :

mARN tARN

mA tU

mU tA

mG tX

mX tG

3. Quá trình dịch mã : 2 giai đoạn chính :

+ GĐ 1 : Hoạt hoá các aa:

- các aa được cung cấp năng lượng từ ATP trở thành aa hoạt hoá.

- aa hoạt hoá dưới xúc tác của enzim gắn vào tARN

+ GĐ2 : Tổng hợp chuỗi polypeptit: gồm :

- Khởi đầu dịch mã : 3 bước :

+ Bước 1: tiểu phần nhỏ của riboxom - 30S tạo phức với yếu tố khởi đầu dịch mã (IF1, IF2, IF3 ) và 1 phân tử GTP liên kết vào.

+ Bước 2 : Dịch mã tại bộ ba mở đầu : fMet- tARN vào vị trí A, IF3 giải phóng

+ Bước 3: tiểu phần lớn của riboxom – 50S liên kết với phức hệ khởi đầu dịch mã qua tiểu phần nhỏ - 30S, GTP bị thuỷ phân, IF1, IF2 được giải phóng; phức hệ dịch mã mang cả 2 tiểu phần lớn và nhỏ của riboxom được gọi là phức hệ khởi đầu dịch mã 70S. fMet – tARN ở vị trí P , bộ ba đối mã liên kết bổ sung với bộ ba mở đầu.

- Kéo dài chuỗi polypeptit : 3 bước:

+ Bước 1 : Sự đính kết 1 aa – tARN vào vị trí A

+ Bước 2 : Hình thành liên kết peptit giữa các aa và giải phóng tARN ở aa trước

+ Bước 3 : Sự dịch chuyển của riboxom

Quá trình cứ lặp lại cho đến khi riboxom gặp bộ ba kết thúc

- Kết thúc dịch mã : + Riboxom gặp bộ ba kết thúc : nhờ yếu tố giải phóng chuỗi RF ( RF1 - nhận biết bộ ba kết thúc UAA hoặc UAG , RF2 - nhận biết bộ ba kết thúc UAA hoặc UGA , RF3 – không nhận biết bộ ba kết thúc nhưng thúc đẩy các quá trình tiếp theo ).

+ Enzim cắt chuỗi polypeptit

+ tARN cuối cùng giải phóng riboxom

+ phân tách riboxom thành 2 tiểu phần 30S và 50S.

 

[hardyboywwe]

Ở trên mình đã trình bày về các cơ chế tự sao,phiên mã và dịch mã
Bây giờ là các đoạn video nói về diễn biến của các quá trình đó

[YOUTUBE]ypw1w5q6Cow[/YOUTUBE]
Tái bản ADN
[YOUTUBE]xlfEQfQEoYY[/YOUTUBE]
phiên mã
[YOUTUBE]w_w51pmNvI0[/YOUTUBE]
dịch mã

 

[hardyboywwe]

Bây giờ chúng ta sẽ đi qua 1 chuyên đề mới: ĐIỀU HÒA HOẠT ĐỘNG CỦA GEN
I.Khái quát chung
1.Định nghĩa
. Khái quát về điều hoà hoạt động gen
- Điều hoà hoạt động gen: Điều hoà lượng sản phẩm do gen tạo ra, giúp tế bào điều chỉnh tổng hợp prôtêin cần thiết vào lúc cần thiết.
- SV nhân sơ: Điều hòa phiên mã
- SV nhân chuẩn: Điều hòa phiên mã, dịch mã, sau dịch mã
2.Cấu trúc cơ bản của gen:
Qua hình này, các bạn có thể hình dung rõ nhất cấu trúc của gen và gen điều hoà ở sinh vật nhân sơ.
1, Vùng khởi động của gen điều hoà
2, Vùng gen điều hoà
3, Vùng khởi động của gen cấu trúc
4, Vùng gen vận hành
5, Vùng gen cấu trúc Z mã hoá cho β- galactosidase
6, Vùng gen cấu trúc Y mã hoá cho β- galactosidase permease
7, Vùng gen cấu trúc Z mã hoá cho β- galactosidase transacetylase

 

[hardyboywwe]

I/các cơ chế điều hòa hoạt động gen
1.Điều hòa âm tính
a. Khi môi trường không có lactose
- Bình thường, gen điều hòa (R) tổng hợp một loại protein ức chế gắn vào gen chỉ huy (O), do đó gen cấu trúc ở trạng thái ức bị chế nên không hoạt động. A,B,C sẽ không thực hiện được phiên mã và dịch mã. Vì vậy, sản phẩm của cụm gen là lactaza không được tạo thành.
b. Khi môi trường có lactose
- Lactose đóng vai trò là chất cảm ứng. Chất cảm ứng sẽ liên kết với protein ức chế làm protein ức chế thay đổi cấu hình không gian và trở nên bất hoạt (không hoạt động). Prôtêin ức chế không thể bám vào gen chỉ huy O, gen chỉ huy hoạt động bình thường điều khiển A,B,C thực hiện phiên mã và dịch mã tổng hợp nên sản phẩm của cụm gen là lactaza.
- Lactaza được tiết ra sẽ làm nhiệm vụ phân giải lactose trong môi trường.

[YOUTUBE]CW6Zg88Vqx0[/YOUTUBE]


2.Điều hòa dương tính
-Sự điều hòa operon Lac còn phụ thuộc vào nồng độ của glucoz trong môi trường nội bào.Nồng độ này có liên quan tới hàm lượng AMP vòng,là chất bắt nguồn từ ATP.Khi nguồn glucoz cạn.tế bào phản ứng lại bằng cách tạo ra cAMP.Khi hàm lượng cAMP tăng cao được xem là tín hiệu của sự cạn kiệt glucoz.Trong điều kiện này diễn ra sự kết hợp giữa cAMP với protein thể nhận dị hóa tạo thành phức hợp CRP-cAMP.Phức hợp này sẽ gắn vào vị trí trước promoter,nhờ đó ARN-polymerase đuwojc kích động để bám vào promoter và thực hiện quá trình phiên mã
* Như vậy trong điều hòa dương tính sự phiên mã được diễn ra khi phức hợp CRP-cAMP gắn vào vị trí trước promoter

 

[hardyboywwe]

Vừa rồi chúng ta đã nói về 3 bài học đầu tiên trong chương trình sinh học lớp 12
Bây giờ,các bạn có thắc mắc hay có những ý kiến gì về phần kiến thức trên,vui lòng thỏ luận tại topic này nhé!
Rất mong sự ủng hộ của các bạn!

 

[anhhungboyhp95]

Đề thi học sinh giỏi thành phố Hải Phòng nam 2012-2013

[FONT=&quot]Kì thi chọ học sinh giỏi thành phố[/FONT]​

[FONT=&quot]Lớp 12 Cấp THPT năm học 2012-2013 thành phố Hải Phòng][/FONT]​

[FONT=&quot]Đề thi môn Sinh Học Bảng A[/FONT]​

[FONT=&quot]Câu 1: (1,5đ)
a) Một nhà khoa học muốn phát triển thuốc tránh thai dành cho nam giới băng cách tác động lên tuyến yên. Thuốc tránh thai ấy cần tác động lên loại hoocmon nào của tuyến yên? Giải thích?
b) Một phụ nữ bị rối loạn chức năng vỏ tuyến trên thận, dẫn đến tăng đáng kể hoocmon sinh dục nam trong máu. Chu kì kinh nguyệt của bệnh nhân có gì bất thường không? Giải thích?
Câu 2(1.25đ): Khi phân tích thầnh phần hoá học ở tế bào mô giậu, người ta tìm thấy có nhiều hợp chất hữu cơ và vô cơ có hàm lượng khác nhau. Theo em hợp chất hoá học nào có hàm lượng lớn nhất, hợp chất nào có hàm lượng nhỏ nhất, vai trò của các hợp chất đó
Câu 3(2đ): Một đoạn nhiễm sắc thê có thể đứt ra có thể tạo ra những dạng đột biến cấu trúc nhiễm sắc nào? Sự thay đổi số lượng và vị trí phân bố của các gen ở các dạng đột biến này cso thể xảy ra như thế nào?
Câu 4(1,25đ) Một người bị nôn rất nhiều lần trong ngày do bị cảm. Bệnh nhân không những không giữ được nước và thức ăn đưa vào mà còn mất nhiều dịch vị
a)Tinh trạng trên gây mất cân bằng nội môi theo cách nào?
b) Các hệ cơ quan nào tham gia điều chỉnh lại cân bằng nội môi và các hệ cơ quan đó hoạt động nhuq thế nào giúp đưa cân bằng nội môi trở lại bình thường?
Câu 5(1,25đ)
a) Những lực nào tham gia trực tiếp vào quá trìnhvaanj chuyển nước trong cây? Trong những lực trên, lực nào đóng vai trò chủ yếu? Vì sao?
b)Quá trình trao đổi nước ở thực vật CAM có đặc điểm gì? Tại sao đặc điểm đó cần thiết với thực vật CAM?
Câu 6(1,25đ): Phân tử ADN trong tế bào nhân thực được cấu trúc theo những nguyên tắc nào? Nêu ý nghĩa sinh học của các nguyên tắc đó
Câu 7(1,5đ): Một nhà sinh lí học thực vật làm một thí nghiệm sau: đặt 2 cây A và B vào một phòng trồng cây có chiếu sáng và có thể thay đổi nồng độ O2 từ 21% đến 0%. Kết quả thí nghiệm được ghi ở bảng sau:[/FONT]
[FONT=&quot]Thí nghiệm[/FONT]
[FONT=&quot]Cường độ quang hợp(mgCO2/dm2.giờ)[/FONT]

[FONT=&quot]Cây A[/FONT]
[FONT=&quot]Cây B[/FONT]
[FONT=&quot]Trương hợp 1[/FONT]
[FONT=&quot]20[/FONT]
[FONT=&quot]40[/FONT]
[FONT=&quot]Trường hợp 2[/FONT]
[FONT=&quot]35[/FONT]
[FONT=&quot]41[/FONT]
[FONT=&quot]Em hãy cho biết:[/FONT]
[FONT=&quot]a) [/FONT][FONT=&quot]Mục tiêu của thí nghiệm[/FONT]
[FONT=&quot]b) [/FONT][FONT=&quot]Nguyên kí của thí nghiệm[/FONT]
[FONT=&quot]c) [/FONT][FONT=&quot]Mô tả ddieuf kiện của thí nghiệm[/FONT]
[FONT=&quot]d) [/FONT][FONT=&quot]Giải thích kết quả của thí nghiệm[/FONT]